@法索拉鳄 @江氏巨颏虎⚡

进化树
无论我们是为剑齿虎骨架补上一些缺失的脊椎骨，还是为复原的生物决定皮毛的样式，我们都是在复原化石的未保存属性，而我们的第一步是参考尽可能与化石密切相关的类群，作为复原的模型。这一原则以直观的方式告知了像C.Knight这样的早期古生物学艺术家的工作，但系统发育学的最新发展使我们能够参考这一方法。不同的古生物学家（Bryant和Russell，1992年；Witmer，1995年）独立提出了这一程序的理论基础，他们的方法在细节上有所不同，但在两个基本假设上是一致的：复原化石中未保存的属性必须考虑在已知亲缘关系的最近亲属中所呈现的状况,如果我们能确认下一个最接近的参考组有相同的情况，推断就会变得更可靠，这被称为外群。Witmer为他的方法创造了 "外群系统发育支架 "这一术语，并提出了这一方法来复原古脊椎动物化石中各种未保存的属性，特别是软组织。参考组中未保存属性的状况为其在化石中的状况提供了最保守的假说。在姊妹群中观察到的状况被认为是一个很好的指南，但是如果它在外群中也是类似的，那么我们的推断就会变得更加可靠（图4.1）。
图4.1:显示了猫科剑齿虎亚科（Machairodontinae）与其现代亲戚关系的族谱图。当使用 "现存系统发育支架 "方法时，在最接近的类群（在这种情况下，现生猫科）中观察到的未保存属性条件是最重要的参考，但如果在外群（在这种情况下，由其他猫科形成的支系）中观察到同样的条件，那么推断就变得更加可靠。

第二步是寻找化石形态上的所有迹象，这些迹象可能表明化石中存在未保存属性的独特派生条件（称为衍征性apomorphy）。通常情况下，系统发育的假设是优先的（意味着我们假设该条件与该动物的近亲相同），但如果独特衍生条件的证据是令人信服的，或者系统发育的证据是模糊的，那么我们就着手进行额外的分析，如对形态-功能相关性的研究。就剑齿动物而言，与非剑齿动物亲属的差异通常并不意味着软组织结构存在根本性的差异，而只是对熟悉的结构进行重新排列以适应改良后的生物力学背景。然而，这一规则可能有例外。古生物学家V.Naples和L.Martin(2000)提出在咀嚼肌的排列中存在一种衍生条件，这在任何已知的食肉动物中都是未见的。
根据这些作者的观点，这些剑齿虎(巴博剑齿虎)扩大的眶下孔为咬肌的深层部分提供了空间，咬肌在头骨中的附着部位（在大多数哺乳动物中，咬肌被安排在颊骨区域）会迁移到口部前面的区域，其肌纤维会在该部位穿过孔（图4.2和4.3）。这是在一些啮齿类动物中观察到的情况，列如豪猪，因此，它被称为豪猪式咬肌。
根据这种解释，巴博剑齿虎类咬肌的这种不寻常的排列将是一种适应，以提高这种肌肉在从极宽的间隙收缩时的机械优势（需要注意，这种适应在与在啮齿动物豪猪中的目的不完全相同）。正如我们将在下面看到的，对于剑齿虎存在非常大的眶下孔还有其他可能的解释，但巴博剑齿虎中存在该组织形态的咬肌的可能性仍然是一个潜在的解释，这将是一个有趣的例子，即通过骨学形式 - 功能相关性来检测在软组织中未保留的衍征。
图4.2. 弗氏巴博剑齿虎(Barbourofelis fricki)的头骨，根据 "豪猪氏咬肌 "假说复原，其肌纤维穿过眶下孔。

图4.3.头骨（上）、咀嚼肌组织复原（右）和弗氏巴博剑齿虎( Barbourofelis fricki )头部（下）的复原。
在肌肉组织的复原中，咬肌和颞肌以“常规”排列显示。这种复原和“豪猪式”的版本并不完全兼容，因为这里显示的咬肌部分是浅层的，而在这个视图中被前者隐藏的深层部分才是假设的穿过眶下孔的部分。

组装骨架
食肉动物的骨骼可以采取多种姿势，但当我们绘制骨骼重建图时，通常会选择一个 "中性 "姿势。站立或行走的姿势是这种 "标准 "骨骼图的理想选择，但它们需要对骨骼之间的衔接方式作出一些重要的推断。幸运的是陆生哺乳动物的骨架是一个紧密的杠杆系统，在许多骨骼中，关节面的形状相当清楚地表明了外展和伸展的范围。
因此，观察椎骨关节末端的形状和方向，就可以知道颈部是否有强烈的“S”形曲线或直的，或者背部是否通常带有明显的拱形——尽管有必要考虑到软骨性椎间盘的影响，它们在动物活着的时候生占据了椎体之间的空间并改变着椎体的弯曲度。（图 4.4）。肘部和膝部的关节可以告诉我们，动物是以蹲下的四肢站立和行走，还是使用更直立的步态。
图4.4:毁灭刃齿虎骨架的主要标记

尺骨近端鹰嘴突的形状在这方面也很有说服力，因为它容纳了肱三头肌的肌腱，肱三头肌是手臂运动的主要驱肌。如果肘部的通常姿势是弯曲的（如现存的食肉动物:棕榈果子狸和熊狸），鹰嘴突则是向前弯曲的；如果通常姿势是伸直的（如现存的食肉动物:狮子、猎豹、狗和鬣狗），鹰嘴突则是向后弯曲的。
在哺乳类剑齿动物中，我们看到了各式各样的变化，有着向前弯曲的鹰嘴突的鬣齿兽类的类剑齿虎(Machaeroides)，表明了该动物是蹲伏的，擅长攀爬；而有着向后弯曲鹰嘴突的猫科锯齿虎(Homotherium)则是完全陆生的动物，用笔直的四肢肢高效地行走和奔跑（图 4.5）。
图4.5.擅长攀爬的类剑齿虎(Machaeroides)（左）与高度陆生的物种，猫科的阔齿锯齿虎( Homotherium latidens)（右）的近端尺骨形状的比较。
请注意，鹰嘴突的尾缘在第一种情况下是凸的，在第二种情况下是凹的。骨骼未按比例绘制。

更加困难的是要通过化石确定食肉动物的脚是跖行的还是趾行的。在大多数的哺乳动物中，趾行的姿势通常与更强的奔跑能力有关，因为它使肢体更长，动物的每一个步幅也因此变得更长，而且脚部与地面接触的面积变小，使每一步都更有效率。另一方面，跖行的运动更稳定，通常与需要力量而非速度的动物有关，如那些挖掘（如食肉动物中的熊或獾）或习惯性攀爬（如浣熊或麝香猫）的动物。但经过详细观察，情况显然更为复杂：在纯跖行中，如人类，脚跟骨或小腿骨首先接触到地面，当行走时，脚底呈拱形、呈桥状；但熊的跟骨的尖端在踩在地面上时，总是略微高于平面里的其他脚骨。
像熊这样的跖行的食肉动物，与人类一样，在行走时几乎将整个后脚底放在地面上，而狗则是完全的趾行姿态，脚跟离地很远，脚骨呈垂直方向（图4.6）。毫不奇怪，狗和熊的脚骨有很大的不同。
图4.6. 跖行性食肉动物浣熊（上）和趾行性食肉动物家猫（下）的比较。每只动物的后肢都以透明方式显示，以揭示内部骨骼的分布。箭头显示跟骨的位置。


更为复杂的是，有几种现生的食肉动物，包括灵猫和一些鼬科动物，并不是真正的跖行，因为它们在行走时脚跟不靠在地上，但它们的脚骨在接触地面时并不垂直，甚至可以接近水平。用肉眼来确定其中一些食肉动物的姿态是很棘手的，可能需要仔细检查影像资料和研究脚印来确认脚的位置。事实上，虽然这些动物在我们身边活蹦乱跳，但科学家们对它们的步态一直感到困惑，所以在很长一段时间里，科学论文中声称獛是跖行动物，其实它们并不是，尽管它们在沿着树枝移动时（为了增加稳定性）比在地面行走时使用更接近跖行的姿态。在这些动物中，我们可以称之为 "低趾行性动物"，脚骨的形状也介于最典型的跖行动物和趾行动物之间。正因为许多剑齿虎的脚骨有这样的中间形态，因此，确定它们的姿态是一件棘手的事情也就不足为奇了。
一个有趣的例子是更新世的锯齿虎(Homotherium)，多年来，它被复原为具有跖行的后脚。锯齿虎的后肢骨骼确实有一些可与熊类相似的形态特征（如短小的小腿骨和相对较平的距骨），这使得一些专家认为该动物会像熊一样的、用跖行的后脚行走。但是，法国古生物学家R.Ballesio（1963年）对塞内泽的阔齿锯齿虎（Homotherium latidens）的完整骨架进行的详细研究表明，有大量的形态特征表明锯齿虎的后足是不对称的。这些特征包括跖骨的形状和排列，跖骨长、直、平行，中间的两个跖骨明显比其他的长——与典型的跖骨呈扇形排列的食肉动物不同。
那么，我们如何解释何锯齿虎脚骨明显的跖行特征呢？这可能与该动物需要在狩猎时增加稳定性有关（正如我们将在下文看到的），而不是与它在正常运动时的姿势有关。定义剑齿动物的足部姿势听起来是一个微妙的问题，但对运动和行为的影响是很重要的，而且复原后动物的外观差异可以是惊人的（图4.7）。
图4.7. 阔齿锯齿虎(Homotherium latidens)的骨架（左）和外观（右）的另一种复原，显示了趾行性（上）和跖行性（下）的假设。请注意，在跖行假设中，后腿的步幅非常短，以至于他们几乎要跳起来才能跟前肢在行走过程中的较长步幅。

尽管在过去有一些混乱，但锯齿虎的情况现在已经相当清楚了，因为有许多特征表明它是一个跖行的姿势。但在其他情况下，就很难确定了。异刃虎(Xenosmilus)是锯齿虎的近亲，有非常粗壮的四肢和短而宽的脚（Naples 2011）。这些脚的整体形态与熊等跖行性食肉动物的脚有许多共同特征。而且很难确定异刃是否用平脚行走。完全灭绝的科的成员的姿势，如巴博剑齿虎类(barbourofelids)和猎猫类(nimravids)，复原也可能是棘手的。法国古生物学家L.Ginsburg（1961b）研究了产自桑桑的巴博剑齿虎类动物桑桑剑虎(Sansanosmilus)的脚骨，认为它应该是一种跖行性动物，但他认为产自同一中新世遗址的真正的猫科动物假猫(Pseudaelurus)应该像现代猫科动物一样是趾行型的。Ginsburg得出的结论并不容易：他对现代食肉动物进行了彻底的研究，并建立了一系列的特征，以区分跖行性食肉动物和趾行性型食肉动物的脚骨。Ginsburg的标准仍然是解释食肉动物足部形态的标志性参考标准，但形态学标准有一个很大的难题：食肉动物的跖行性特征通常与缓慢的进展有关，而跖行性特征则与奔跑适应有关；形态学更有可能告诉我们一个动物是否更多地适应奔跑，而不是帮助我们把它放在跖行--趾行的分界线的一边或另一边。有些动物的速度不是特别快，但却是完全跖行，这些动物仅凭其形态就特别难被划分为跖行性或趾行性。
很明显，大多数的猎猫类和巴博剑齿虎类的剑齿动物，甚至有袋类的袋剑齿虎(Thylacosmilus)，都不是像现代猫那样有垂直脚的高度趾行动物。然而，它们确切的足部姿势显然需要进一步的研究。

关于步态和化石脚印的说明
尽管剑齿动物的化石脚印非常罕见，但动物学记录（指与化石脚印有关的记录）仍然可以为我们描述剑齿动物的运动方式提供一些帮助。至少在加州中新世晚期的三个地点发现了可能是由猎剑虎属(Nimravides)和剑齿虎属(Machairodus)属猫科剑齿动物留下的等长的脚印：死亡谷国家纪念碑、Avawatz山脉和Mojave沙漠（Alf 1959, 1966; Scrivner和Bottjer 1986）。这些脚印平均总长度为9-10厘米，因此对应的动物大小与小狮子差不多。脚印的形状类似于猫科，趾头的排列方式是旁轴式的（即中部的两个趾骨长度相近，并且相对长于外侧的趾骨），一个半圆形到近三角形的主垫，椭圆形的指垫，没有爪痕，这表明存在可伸缩的爪子。由于在中新世没有锥齿猫类达到比猞猁更大的体型（在死亡谷的沉积物中也有猞猁和野猫大小的猫科动物的脚印），这些脚印只能是剑齿虎的。它们有非常先进的趾行化特征，争论的焦点是反对将它们归于巴博剑齿虎类(Barbourofelis)，它们在也生活在中新世的北美，但其脚的形态至少表明是半跖行姿势，在行走时有较大的脚面放在地面上。
也许保存最完好的剑齿虎的脚印来自德克萨斯州亨希普尔期（晚中新世）的Coffee Ranch遗址。在该遗址中也发现了科罗拉多半剑齿虎(Amphimachairodus coloradensis)的化石遗迹，因此这些脚印很有可能属于该物种。这些脚印在形态上与现代猫非常相似，总长度约为13厘米，比上面提到的加利福尼亚的脚印要大，说明是一种狮虎体型的动物（Johnston 1937）。
在西班牙的一个早中新世遗址发现的较早的脚印显示了猫科动物进化的早期阶段。该遗址位于Alava (Basque 地区），被称为Salinas de Añana，保存了精美的食肉动物足迹样本，包括两个明显类似猫的生物（Antón等人，2004a）。这些动物中较大的，大约有猞猁那么大，它的脚与现代猫的相似，但主垫相对较大，这表明它的姿势不是那么纯粹的趾行。在Salinas de Añana发现的一长串足迹让我们第一次清晰地看到了中新世早期猫科动物运动的方式，其中包括像在这些动物的现代亲属中观察到的横向行走和斜向小跑。在该遗址发现的一组平行足迹表明了是群体行动，可能与由成年雌性和成年个体大小的幼崽组成的家庭的存在有关。这些足迹让我们罕见地看到了早期猫的行为模式，表明了幼崽在达到成体大小之前与母亲保持联系的现代模式已经在1500－2000万能前就已经建立。
化石脚印是根据副分类法进行分类的，也就是独立于活体动物或其直接遗骸的分类方案。这样的方法对于化石足迹学家对他们正在处理的脚印或痕迹类型达成一致是有用的，而无需考虑将它们归结于具体的化石分类群的困难。这种副分类法是纯粹的形态学，因此，如果两个脚印在形状上没有区别，它们就会被归于同一个遗迹分类群，即使有理由相信，从地理或地层的角度来看，它们是由不同种类的动物造成的。因此，尽管一些美国的脚印被非正式地称为 "猫脚印"，但它们被正式归入Felipeda的化石遗迹分类，就像来自Salinas de Añana的更古老、更小的脚印一样。很难知道留下Salinas足迹的猫是剑齿虎还是其他猫科成员的祖先，但Salinas的足迹清晰地表明，有一只猞猁大小的猫，其脚的姿势有些原始，但其运动模式与现代猫基本一致。相比之下，美国的脚印证实了中新世晚期的猫科动物已经形成了现代的脚部形态和完全的趾行姿态，这与来自同一时代和地点的剑齿虎化石，如猎剑虎(Nimravides)和半剑齿虎(Amphimachairodus)的数据相吻合。
Coffee Ranch遗址的脚印

翻译得好棒👍🏻

虽然古猫无感，但必须赞一下

软组织复原
一旦我们以逼真的姿势组装了一个骨架，我们就可以开始添加软组织。首先，我们复原更深层的肌肉，以骨骼上的标记、脊线和粗糙的区域作为指导，这些都表明肌肉插入点的存在。
决定活体动物大体轮廓的主要肌肉组织可以以相对直接的方式从骨架中得出。当然，现存食肉动物的解剖为这种操作提供了主要的指导，尽管自然而然地，看到一层组织下面东西的唯一方法是将它剥掉，但解剖并非没有限制，它是一个破坏性的过程，所以一旦我们取走了表层的肌肉，我们就不能把它们放回原位。当我们不仅要观察动物解剖学的隐藏细节，而且要检查骨架和外部特征之间的空间关系时，这些限制是存在问题的。帮助我们避免这个问题的一个有用的技术是CT扫描（指计算机断层扫描）， 这使我们能够同时以三维的方式观察软组织和其内部的骨骼，同时不需要破坏标本。该技术在复原剑齿虎头部时特别管用，对整个颅后解剖也有帮助（图4.8）
图4.8:现代豹（Panthera pardus）头部的CT扫描图像，显示了头骨和颈椎之间的衔接角度（上），以及骨和软组织之间的关系（下）

从头部开始，我们发现在剑齿虎的头骨中，大的咀嚼肌，即咬肌和颞肌，适合在矢状嵴和人字嵴、咬肌窝和其他突出特征所限定的区域内（Antón等人，1998，2009）。这是幸运的，因为头部体现了所有动物物种的 "个体属性"，而主要的肌肉群在决定活体动物的头部体积方面有很大的作用（图4.9）
4.9.阔齿锯齿虎( Homotherium latidens) 头部复原。左上，头骨和下颌骨；右上，深层肌肉；左下，表层肌肉和软骨；右下，外表；请注意，除了剑齿漏出于嘴唇外，由于其笔直的头背轮廓和大的嘴，其头部的外观与任何现代大型猫科动物都不同

在确定了头部主要肌肉的形状和位置后，我们继续讨论更表层的肌肉以及对活体食肉动物的外观至关重要的非肌肉特征，包括嘴唇、皮肤以及鼻子和耳朵的软骨。这些组织从骨质形态学上推断是比较复杂的，需要更高层次的推断（也就是更多的推断）。在复原过程中，绘制非正式的草图是很有用的，用颜色代码来显示动物的骨架和不同类型的软组织之间的关系（图4.10）
图4.10. 血刃锯齿虎(Homotherium serum)头身复原的非正式草图，颜色代码显示骨骼为蓝色；肌肉、脂肪和软骨为红褐色、皮肤和皮毛为绿色

几年前，对刃齿虎(Smilodon)的颅骨形态和外部特征之间关系的奇特解释，引起了这种动物活体头部复原的相当奇怪的画面--推而广之，其他剑齿虎的头部复原--在二十世纪后期得到了一些专家和艺术家的认可。1969年，美国古生物学家G.Miller对刃齿虎(Smilodon)的 "传统 "复原外观提出质疑，例如Knight与J.Merriam和C.Stock（1932年）合作制作的那些。Miller指出了刃齿虎的头骨与现代大型猫科动物的头骨之间的一些差异，包括刃齿虎的鼻骨（相对于前颌骨的前端）后缩和高矢状嵴。在他看来，这意味着活着的动物会有一个缩短的、像斗牛犬一样的外鼻，而且由于耳廓相对于头骨背面的位置较低，外耳看起来会有明显的不同。Miller进一步提出，如果动物试图用嘴的一侧咬杀，剑齿就会妨碍进食，他假设，为了克服这种困难，刃齿虎会进化出长长的唇线，比现代猫的唇线要远得多--在Miller看来，这种适应性也会使动物实现必要的巨大裂口，以便用剑齿咬杀。Miller吩咐一位艺术家绘制了一幅反映他的假设的刃齿虎的脸部图，这当然与Knight提供的大不相同（图4.11和4.12）。
图4.11:根据Miller的假设，复原的活着时候的致命刃齿虎(Smilodon fatalis)头部外观

图4.12.致命刃齿虎( Smilodon fatali)s头部的复原顺序。咀嚼的主要肌肉，颞肌和咬肌（右上）的位置由头骨（左上）的特征清晰地表明，它们的质量在很大程度上决定了动物活体头部的体积。它们的数量在很大程度上决定了动物活着时头部的体积。一些更表层的肌肉，如鼻翼肌和颧骨肌，其位置也与骨学特征有关，虽然它们很薄，不会对头部的三维形状产生很大的影响，但在复原面部表情时，它们的轨迹是很重要的。其他表层肌肉如颈阔肌、颊肌和眼轮匝肌需要根据在现代亲属中观察到的情况进行复原。耳朵开口的最腹侧部分，或称为 "intertragica"，紧靠外耳道上方，确定了外耳的位置，或称为 "pinna"。软骨鼻的位置，使其前尖，或称鼻翼，略微在门齿弧的前面（左下）。 像皮毛长度和颜色这样的外部属性是基于和现存亲属的类比、系统发育推理和功能的考虑（右下）

Miller提出的观点造成了特殊的难题，因为鼻子、耳朵和嘴唇在骨头上几乎没有留下可识别的痕迹。是否有可能在Miller的解释和Merriam 以及Stock与Knight的解释之间作出选择？为了解决这个谜题，我们需要将解剖学与上述系统发育方法结合起来。为此，我们首先考虑刃齿虎在其亲属的头骨形态和外部特征之间的关系（Antón等人，1998）。
关于外部的软骨鼻，Miller的观点意味着鼻子前投影将与鼻骨前缘的位置成正比，但对现代猫科动物的审查表明情况并非如此。相反，鼻腔（鼻的外开口）的位置与前颌骨和门齿弧的位置有关，尽管各物种之间在鼻腔前缘的相对回缩方面存在很大差异。在所有情况下，软骨都跨越了这个距离。举个例子，现代老虎和狮子的鼻骨缩进的差异比狮子和刃齿虎的差异更大，但在这两只现代大猫中，鼻骨也同样位于门齿的顶部和稍前的位置，而且外观仍然相似。实际上，Miller选择 "狮子鼻 "斗牛犬作为现代参考物是相当不适合的，因为这是一个家养物种，其中的人工选择造成了病态的前牙和脸部的夸张后缩，上门齿和下门齿之间失去了正确的咬合，这种情况在任何健康的野生食肉动物身上都看不到。这个例子也证明了在一个有限的系统发育组内选择类似物的重要性，因为在其他哺乳动物组中，条件可能与在食肉动物中观察到的不同。例如，大猩猩显示出与短外鼻有关的缩进鼻腔。这可能与深层次的功能差异有关，与食肉动物相比，猿嗅觉的重要性降低，但造成这种差异的原因在很大程度上仍然是未知的。确保我们将适当的条件转移到化石上的唯一方法是将我们的推断建立在正确的系统发育背景下。
现代猫的外耳，或称耳廓，在头骨的外耳道上方不远处出现，因此在复原中检查耳朵的位置是否正确相对简单。
Miller指出刃齿虎的耳朵位置较低（相对于头骨的高背轮廓）是正确的，但事实是，Knight的图纸显示它们是那样的，尽管它们的位置并没有给他的修复带来Miller复原中明显的怪异外观。实际上，鬣狗和其他现代食肉动物的耳朵也是相对于它们非常高的矢状嵴而言是很低的，但是他们的形态根本不对。现代猫的耳朵--以及它们的亲属--獛和果子狸的耳朵--在形态上非常一致，唯一的主要区别是相对大小。此外，它们符合一种广泛的模式，这种模式可能是所有食肉动物的原始模式， 包括后缘的一个袋状结构，称为法氏囊。将如此广泛的耳朵形态转换到剑齿虎身上是一个强有力的推断。
在现代猫科动物中，当处于放松时，在一个放松的位置是咬肌前纤维稍于唇线靠前的。考虑到现存的猫科动物是已灭绝的剑齿虎亚科的姊妹群，从系统发育的角度来看，将观察到的骨和软组织之间的关系转移到化石物种上似乎是可靠的，但如果外群存在同样的关系，这种推断就会更加有力。我们可以选择剑齿虎亚科的下一个近亲作为我们的外群，这可以是灵猫或鬣狗，在这种情况下，该选择不会有任何区别，因为在这两个家族中，被检查的特征与猫科相同--事实上，在食肉动物的所有现代成员中都观察到了相同的情况。
如果刃齿虎的口部孔径更多地延伸到颌骨前缘后方，它仍然不会为动物提供Miller所假设的好处--即能够更好地用裂齿咬住肉块。毕竟，咬肌本身会妨碍任何食物的摄入! 此外，对现代猫的简单观察表明，它们的犬齿虽然比剑齿虎的小，却依然妨碍进食，和刃齿虎的情况一样，因为在裂齿咬合中，颌骨的间隙非常小，以至于犬齿尖之间没有间隙。Miller认为剑齿会给刃齿虎带来的进食问题只是想象出来的（图4.13）。
图4.13. 带有复原的软组织轮廓的头骨（上）和复原的活着的刃齿虎头部外观（下），在尸体上用裂齿咬合。如图所示，裂齿的侧向位置允许动物用它们直接咬住尸体，而犬齿不会妨碍动物进食。还要注意的是，裂齿咬合所需的间隙非常小，即使在现代大猫科中，也不足以让犬齿尖端通畅，所以它们的情况与剑齿动物相同，它们不需要形状怪异的嘴唇来进行咬合--刃齿虎也是如此。

此外，认为较长的口腔孔径是提供大间隙的必要条件的观点，表明了对现代动物观察的有限。河马和西猯在较小程度上，为了展示它们的犬齿，将它们的嘴张成巨大的裂口（就河马而言，远远超过100度），但他们有 "正常 "的颌孔，从来没有达到咬肌前缘的后面--口腔壁的组织，只是比我们往往想象的更灵活。 即使是狮子或老虎，在打哈欠时，下巴的间隙也在70度左右（在这个点上，人们会认为它们的口壁已经被拉伸到极限了）。但 它们可以将嘴唇向后拉，以龇牙咧嘴的姿态露出牙齿，表明它们的伸展能力远未达到极限。
因此，现代解剖学和系统学方法证明了Knight和他的顾问们在20世纪30年代的细心工作，并证实了刃齿虎在他的插图中有明显的猫科动物的外观。
刚才概述方法的一个有趣的应用例子是，它提供了检查古生物艺术中描绘的动物身份的可能性。在法国比利牛斯山脉的Isturitz发现的旧石器时代的雕像就是如此，根据捷克古生物学家V.Mazak（1970年）的说法，这可能是锯齿虎(Homotherium)的雕塑。这种归因的一个有趣的含义是，由于雕塑没有显示出剑齿的痕迹，Mazak推断，锯齿虎活着时的剑齿在会被下嘴唇覆盖，与我们在现代猫科或任何其他食肉动物身上看到的情况不同。按照比较解剖学的原则和外显系统发育支架（图4.9），仔细重建锯齿虎头部的软组织解剖结构，可以发现锯齿虎头部的生活外观与雕塑之间存在重要差异，有力的表明，该雕塑所代表的动物实际上是一只狮子（Antón等人，2009）。
如果我们转向整个身体的复原（图4.14），我们可以发现腿部和背部的主要外屈肌和伸肌是猫身体最大和最重的肌肉，它们决定了活体动物的轮廓与骨架的主要区别。
许多更表层的肌肉在骨头上几乎没有留下任何痕迹，它们的位置最好从可比的现代动物中看到的情况和其他肌肉插入的相对位置来推断（Barone 2010），因此，我们可以为整个肌肉组织构成一个合理的形象（图4.14）

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皮肤颜色图案
当试图复原已灭绝的哺乳动物的未保存的皮毛模式时，首先必须考虑系统发育的证据。就食肉动物而言，某些皮毛模式在一些群体中普遍存在，而在另一些群体中则很罕见。因此，在犬形亚目成员中，几乎没有斑点或条纹的身体形态(包括狗、熊和鼬)，但在猫形亚目（猫、鬣狗、果子狸和獴）中相当广泛。这种差异是相当明显的，并大致说明了在处理每个亚目已灭绝的成员时不要使用什么毛色模式(然而，两组成员已知都带尾)。然后还有一些功能方面的考虑。例如，深色的面罩和相邻的浅色区域形成对比，是杂食性的中小型食肉动物的常见皮肤模式，无论它们属于哪个亚目，都有匍匐前进或夜间活动的习惯（Newman等人，2005）。这包括诸如果子狸、浣熊和獾等多种现代食肉动物。浅色背景上的深色斑点和条纹提供了有效的伪装，在林居动物中更为普遍，但也有明显的例外，而且很明显，虽然斑点皮毛对爱好森林的捕食者有帮助，但有些没有斑点皮毛的捕食者也能很好地生活。同样重要的是，斑点皮毛广泛存在，足以说明它们是猫、果子狸和鬣狗的一种原始状态。这一推论得到了进一步的支持，即斑点存在于动物（如狮子和美洲狮）的幼崽身上，而成年动物的皮肤是没有斑点的。
这些关于对现代动物皮肤的观察对复原剑齿虎的影响是多方面的。例如，猫科动物剑齿虎可能与现代猫科以及獛和鬣狗共享一个原始的，类似獛的斑点和条纹的图案。
当然，个别物种可能与这一皮肤模式不同，尤其在一些最大的物种中，特别是那些生活在开阔环境中的物种，斑点可能会趋于消退或消失。像雄狮的鬃毛和老虎的条纹等不寻常的图案的进化是非常难以预测的，因此，我们相当保守的方法意味着复原有可能合理地接近许多物种的外观......而对其中的少数物种则是严重失败的（图4.15）。
图4.14.毁灭刃齿虎( Smilodon populator)身体的复原顺序； 左上：骨架，右上：深层肌肉，包括轴上肌（最接近椎体的肌肉）、肋间肌和后肢近端一些深层肌肉；左下：深层肌肉，包括面部肌肉，头臂肌、斜方肌和背部的肌肉，以及筋膜和软骨结构，如耳廓，鼻软骨和胡须垫。

由于跟其他食肉动物的亲缘关系不明确，因此对猎猫科的皮毛模式的推断特别难。如果它们与猫科亲缘关系更近，那么我们就有理由对它们作出类似于对猫科动物剑齿虎皮肤模式的断言。但是，如果我们接受将它们置于所有其他食肉目的姊妹组的分类方法， 那么有斑点的猫形图案的可能性就不会比像狗或熊一样的普通皮毛的可能性更大。因此，人们只能用常识、基于功能的推理和一点想象力推断猎猫科和所有其他缺乏亲缘物种的剑齿动物的皮毛图案。
4.15. 有斑点（上）和无斑点（下）皮毛的毁灭刃齿虎(Smilodon populator)的复原。这两种方案都是有可能的，而在其中一个或另一个之间的选择往往是根据功能来决定的。 例如，如果该动物应该生活在林地，那么就更有可能保留原始的斑纹图案； 但在现生猫科中有相反的例子，而皮毛的颜色仍然只是有根据的猜测。

头颈的肌肉和犬齿剪切式咬杀
哺乳动物剑齿动物和非剑齿食肉动物在头骨后部和颈椎的肌肉插入区域的不同，对认识剑齿虎的咬杀机制有非常重要的意义。第一个显眼的特征是乳突的变化:剑齿虎乳突的前部和腹侧突起通常与副枕突的缩小有关，这种情况与大多数现代食肉目、鬣齿兽目和有袋类食肉剑齿动物中的情况相反。副枕突的变化与需要以较大的裂口打开下颌有关，因为主要的开颌肌，即二腹肌，插入在该部位中。副枕突的回缩让肌肉的起点和插入点之间有更多的空间，然后它可以围绕更宽的弧度旋转关节，同时保持收缩和伸展长度之间的正确比例。然后，它可以围绕一个更宽的弧度旋转关节，同时保持收缩和伸展长度之间的正确比例。但乳突的变化有不同的意义。首先是Matthew（1910年），然后是Simpson（1941年）很快注意到乳突包含了将头骨向下拉的肌肉插入，他们特别确认了一组将头部拉向胸骨和上臂的肌肉，包括头臂肌和锁乳突肌。他们将这一证据纳入了他们的刺杀假说，因为如果这些肌肉的插入点被扩大，看起来很明显，将头颈从肩部拉下来是使用剑齿的关键。但这一观察只解释了事实的一部分。那些早期的古生物学家没有注意到隐藏的重要的元素，因为当时对现代食肉动物的肌肉组织缺乏良好的描述。1985年，美国古生物学家W.Akersten用D.Davis在1964年对大熊猫头骨中的肌肉插入所做的详细描述，作为解释刃齿虎乳突形态的指南。Akersten发现头臂肌和锁乳突肌实际上是插在乳突外侧的一条细带中。但它的主要区域是被起源于寰椎翼下的大量附属肌肉所占据。表明了剑齿虎和熊猫之间的该部位的相似性是不多的，Akersten将这种模式转移到化石上，对解释咬杀机制有深远的影响。
如果寰枢肌（在寰椎和乳突之间延伸的肌肉）最直接受到乳突形态变化的影响，则头骨关节与寰椎衔接处的凹陷，而不是肩部或前躯干，标志着正常食肉动物和剑齿猎手之间关键运动的区别。多年以后，我们自己对大型猫科动物的解剖（Antón等人，2004c）表明，Davis所描述的大熊猫的肌肉插入与刃齿虎(Smilodon)现生的亲缘物种中存在的形式在细节上存在一些差别。然而，基本的事实仍然是：它是一块从寰椎到乳突的肌肉--具体而言是占据了乳突主要区域的头上斜肌。Akersten还注意到，寰椎的两翼向后伸展是剑齿猎手的典型特征，与乳突的变化匹配的相当完美。显然，剑齿虎的寰枢肌有较长的肌纤维，能够沿着比其他食肉动物更宽的弧度旋转寰枢-头骨关节。
根据这些观察，Akersten为刃齿虎的咬杀建了一个假想模型，称为犬齿的剪切性咬合，它与刺杀假说有很大不同。在这种情况下，当捕食者对着猎物身体的一个较凸起部分张开下颌时，咬杀就开始了，比如喉咙或者如Akersten所赞成的大腿和腹部之间的皮肤褶皱。由于咬肌和颞肌处于不利的位置，无法施加足够穿透的力量于剑齿，此时用于压低头部的部分，特别是寰枢肌开始发力，将头部往下拉，帮助用剑齿进行的穿刺。 同时，下颌作为一个锚，固定猎物的肉体，让寰枢肌可以发挥作用。一旦颌骨闭合到足够低的角度，咬肌和颞肌就可以充分施压，在咬杀中施加额外的力量。Akersten假设的最后一个动作是向后拉，这将从猎物的身体上撕下一整块肉（图4.18和4.19）。
图4.18:一连串的图画显示了弯刀族的锯齿虎(Homotherium)对猎物使用犬齿剪切咬合。上：下颚张开，下犬齿和门齿被固定在猎物的身体上；中：整个头部被前颈部的肌肉向下拉，将剑齿的尖端刺入猎物的肉中；下：一旦下颌继续闭合，到颌间角度足够小时，咬肌就会拉拢下颌，向后拉动头部会进一步扩大伤口。

犬齿剪切式咬杀假说完美地解决了刺杀说理论的许多问题，但它留下了一些问题。赋与参与刺杀说的主要肌肉（头臂肌和相关肌肉以及三角肌群）在犬齿剪切式咬杀中次要的作用，提供了往下拉到头部的额外力量。但是，由于现在的咬杀应该是通过下颌在猎物身体上的固定，使头部固定在一个固定的位置上，以静态的方式开始，很难考虑到使整个颈部和头部围绕枢椎旋转肌肉的作用，如果仅限于枢椎前方的区域主要负责咬杀，为什么不保留较短的颈部，采用更传统的肌肉插入方式，而进化出一个长且肌肉发达、需要用更多力量去维持的颈部？
西班牙Incarcal遗址出土的锯齿虎特殊的头骨和颈椎样本为解决这些问题提供了一些启示。几年前在研究Incarcal化石时，西班牙古生物学家A. Galobart和我注意到，其颈部与现代猫科的不同之处比Matthew和Simpson对Smilodon的描述还要多（Antón and Galobart 1999）。正如Matthew和Simpson所指出的那样，与现代猫科相比，剑齿虎插入三角肌的部位。确实更加向腹侧突出，但我们观察到，整个横突，包括一系列其他颈部肌肉的插入点，都比较发达，并向侧向突出，一些突起实际上显示出明显的背向延伸，此外，锯齿虎的每一块椎骨相比现代猫科的都较长，这一特征已经在多种剑齿虎中被观察到，观察到的这些结果具有重要的功能意义。更长的颈部使头部的旋转范围更广，增大的横突让相关肌肉能够带动颈部产生更大范围的侧向、腹向和背向的旋转、并以相当大的力量维持。我们没有发现在刺伤情况下仅加强对颈部和头部腹侧弯曲，而且后颈部在咬杀中的作用似乎比最初在犬齿剪切咬杀假说中提出的要大。在这种情况下，锯齿虎会利用其长长的颈部将头部定位在一个非常精确的方向，以便进行咬杀，然后，各种肌肉将能够非常有力地抵抗猎物任何挣扎的动作，维持这一精确的位置。这种力量和精确度的结合很符合犬齿剪切咬杀的理念，但这种有精确度要求的咬杀似乎更适合于咬咽喉，而不是咬腹部。毕竟，除非增加大量额外的肌肉，否则较长的颈部在结构上是较弱的， 该适应需要的能量成本很高，所以剑齿虎颈部的额外增加的长度和精确度一定是个重要的优势（图4.20）。
图4.20: 阔齿锯齿虎(Homotherium latidens)咬住了一匹马的脖子；上:颈部的解剖学细节，注意横突间肌和斜角肌的运动轨迹，附着它们的颈椎横突很侧向发育，能提供更强、更精确的旋转。下:捕食者和猎物的复原

现代鬣狗进化出长脖子的原因与剑齿虎截然不同，而且它们的侧腹的肌肉或相关的横突也没有额外的发育。相反，它们的肌肉集中在颈背侧，那里有搬运大块尸体所需的伸肌(Antón and Galobart 1999)。对Batallones出土的早期锯齿虎族的隐匿剑齿虎(Machairodus aphanistus)的乳突解剖学研究（图4.21）表明，它的形态更类似于豹属大猫，而不是锯齿虎，但即便如此，它也已经显示。出对犬齿剪切式咬杀的初步适应性，包括向后发育的寰椎翼（Antón等人，2004a，2004b）。
在有袋类的袋剑虎(Thylacosmilus)中，长而强壮，肌肉发达的颈部被发挥到极致，其颈椎不仅有惊人的横突，同时也有突出的腹侧龙骨，与强大的颈长肌的存在有关，它是颈部的腹侧屈肌（图4.22）。
图4.21.:隐匿剑齿虎(Machairodus aphanistus)头颈的解剖结构；上:头骨和颈椎，圆圈中放大了乳突区的细节，颜色代码与不同肌肉的附着区域相对应，其中头臂肌的附着区域为绿色，头斜肌的附着区域为蓝色，而二腹肌的附着区域为橙色；中:深处肌肉，包括附着在乳突上的头部侧压肌；下：深层肌肉，包括头部的深压肌、头长肌和其他参与颈部横向和纵向运动的肌肉。

图4.22. 袋剑虎的头颈的复原；上：头骨下颌骨与颈椎；中：肌肉组织；下:外观复原

与这一特征相对应的是，袋剑虎也在头骨的腹侧显示出了明显的头长肌的插入点，一个强大的头部屈肌，是头长肌的延伸（Argot 2004）。 我们在锯齿虎的头骨上也发现了类似的，但不那么明显的痕迹，这表明这些腹侧肌肉也参与了胎盘类剑齿虎的犬齿剪切咬杀的头部运动。
剑齿猎手头骨的另一个与颈部肌肉参与咬杀动作有关的特征是在许多没有关联的物种中观察到的枕部抬高，包括猫科的毁灭刃齿虎(Smilodon populator)、巴博剑虎里的弗氏巴博剑虎(Barbourofelis fricki)和有袋类的黑袋剑虎(Thylacosmilus atrox)，在更保守、典型的食肉目中，枕部平面更加倾斜，甚至接近水平，在进化程度高的剑齿猎手中观察到的不寻常的状况表明，这些动物的颈部更有能力去抬高整个头部。 多亏了这种形态，当剑齿动物的头骨绕着与寰椎的衔接处旋转时，颈部向后拉动头骨顶部的肌肉可以沿着更宽的弧度拉动（Martin 1980）。抬高整个头骨对于剑齿猎手的巨大裂口来说是有意义的，这既是为了帮助张开颌部以迎接咬杀，也是为了在犬齿剪切咬杀时为整个头部提供了更大弧度的旋转以便压低头部。

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