1879年，英国牛津郡库姆诺村（Cumnor）的chalwey砖坑出土了一具保存了7英寸（2.1米）的不完整下颌，牛津大学自然历史博物馆在1880-1888年间的某个时间点收藏了这具下颌骨。
Chalwey砖坑的剖面表明其埋藏属于启莫里阶的Aulacostephanus euxodus菊石带下段，即晚启莫里阶。Chalwey砖坑暴露出的剖面是启莫里粘土组的一部分。
1907年，英国地质学家威廉·约翰逊·索拉斯（William J. Sollas，W.J.S）开始着手对这具巨大的下颌骨进行重建工作，一直到1933年才终于完成了这项工作。W.J.S原本打算在1936年描述这具下颌骨，然而他却在同年离世，一直到1959年，这具巨大的下颌骨编号才重新得到学者的关注，也就是名誉响遍天下的“牛津超级鱼叉”OUMNH J.10454。

标本描述
1959年，L.B.Tarlo描述了这具标本，将 J.10454归类给了巨股上龙（也就是后来中文互联网称呼的巨上龙），J.10454经过W.J.S重建后全长达2.875m，是世界上最大的上龙下颌骨和零碎的头骨（包括顶骨和鳞状骨）。左下颌保存了25个牙槽，右下颌保存了20个；夹板骨（下颌骨的组件，在上龙进行咬合时承受应力）没有保留下来；在齿骨后部的冠状突位置，下颌骨很高，然而宽度却很窄，从保留的靠后牙槽直径（2.5cm）推断，可能只有3cm，这可能是因为受到地层挤压导致的埋藏变形。颌骨支最宽的位置在第五颗牙，有14.5cm宽，往后颌骨支的宽度逐渐变窄，第十颗牙齿的位置只有7.5cm。
下颌联合长47cm，宽28cm，下颌联合的长宽在英国出土的上龙里是最大的。右下颌第一个牙槽的直径有3.3cm，最宽的第五颗牙的牙槽有7.5cm，后面的牙槽直径极具收缩，第七颗牙的牙槽直径只有3.5cm。
1926年至1933年的某一个时间点，Chalwey砖坑又出土了两块上龙的下颌骨后部（包括下颌关节、隅骨和上隅骨），这两块上龙下颌骨被认为属于同一个个体，编号OUMNH J.50376（保存了1米），OUMNH J.50377（保存了65cm）。
从侧视看，下颌关节的背缘呈水平，腹缘的背侧呈倾斜，posteriodorsal edge 几乎与下颌骨窝的后缘在同一水平线上。从背侧看，下颌关节突约为下颌骨窝宽度的一半。
由于出土自同一个砖坑，且三件标本的保存部位可以进行拼接，因此我认为这三件标本有较大的可能性属于同一个个体，在下面的讨论里我都会在这三件标本属于同一个个体的基础上进行。

讨论
OUMNH J.10454的实际大小
J.10454保存了2.1米，但是不清楚其原始状态，J.10454的重建下颌有两处巨大的破洞，根据目前所有的已知信息和图片，下颌骨破洞前应为实际保存，下颌后部全部为重建产物。
J.10454重建后的齿槽数为30对牙齿，但是实际最多保存了25，因此下颌有一段部位的上部应该是破损了。在这里，我通过对比J.30577的残缺部位，拼接J.10454，得出OUMNH J.10454的实际下颌长度应该为2.6米。
这并不是我首先提出的观点，1959年，L.B.tarlo提出W.J.S的下颌骨重建的后部长度被低估了，随着左下颌（J.30576或者50377之中的某一个）的后部被发现，他认为OUMNH J.10454的全长应该超过3米。
冯氏上龙建种论文之一的KM knutsen曾在两篇不同的论文里分别描述J.50376/50377和J.10454、冯氏上龙PMO.214.136的尺寸差不多大，这也可以避免在对比的过程中导致结果偏大或者偏小。
这一估测在后来的Mchenry的phd论文Devourer of gods里沿用。在相当一段时间里，J.10454成了爱好者认同上龙具备相当大的体型，可以和晚三叠世的巨型萨斯特鱼龙类、新近纪的巨型掠食性鼠鲨、抹香鲸对比体型的依据之一。
直到2013年，这具下颌骨重建过长的问题才得到重视。主要问题是，齿床结束部分到下颌骨后部之间的长度过长，J.10454保存的第二十四颗牙的牙槽非常小，直径只有2.5cm，在这颗牙后面可能就没什么牙齿了，因此假设J.10454的下颌牙槽数量总共25个。

J.10454的实际长度问题被爱好者们注意到已经过去了多年，这段时间内也不是没有爱好者试图通过别的方式修正过这个标本。
例如根据下颌联合长度占下颌全长的比例，参考其他上龙属成员的下颌全长。去掉重建的五颗牙齿后计算齿列长度，通过其他上龙属的齿列长/下颌全长比例进行计算。根据齿列结束部位的宽度对比其他上龙属，计算下颌全长等。
但是这些计算方式都免不了一些问题。一是，上龙属的下颌联合长度占比是有较大的变异空间的。凯万上龙（5.4，图一）、卡氏上龙（4.32，图二）、短椎上龙（3.66，图3a）、短颈上龙（4.1三b）、巨股上龙（4.5三c）。
二是，J.10454缺乏齿列长度和齿列结束部位宽度的完整测量，也没有不带角度的俯视图，这就使得这两种修正方式也带有较大的不确定性。
只能说，J.30577和J.30576出现在我们面前还是太晚了，直到今年才给了J.10454一个更接近实际的估值。

OUMNH J.10454的分类
上龙属的鉴别特征如下，齿冠横截面呈三面体形或亚三面体形；前颌骨和上颌骨连接处骨缝呈多个Z字；枕髁上存在无规则纹路凹槽；前颌骨第一对牙齿存在缩小的迹象，颧骨末端衬于鳞状骨下方；上隅骨一般朝向外侧面，且有一道前后延伸的凹槽（但卡氏上龙、阿尔曼扎上龙以及一些幼年个体缺失这一特征。）；大个体的桡骨和胫骨表面存在显著凸起。
很明显的是，J.10454几乎没有保留以上特征，仅能通过年代和出土地层判断该标本属于上龙属。下颌联合齿槽数是上龙科的重要分类依据，J.10454的下颌联合齿槽数总共有6对，这让它在很长一段时间内都被分给了滑齿龙属，1971年一直到2004年，它都被叫做巨股滑齿龙。
但如果把J.50376（+50377）考虑进去，J.10454的分类就会得到确凿的答复。上龙属的上隅骨一般朝向外侧面，且有一道前后延伸的凹槽，这个特征在J.50376+（50377）上都有所体现。
上龙属的下颌骨从第一颗牙齿到下颌骨后部（隅骨和上隅骨）呈逐步抬升的趋势，在齿床结束部分和下颌骨后部之间的ridges和冠状突后端达到最高，随后开始下跌。J.50377和50376斗保存了这一段部位。J.10454属于上龙属。

KM.knutsen认为巨股上龙的选模J.10441是一块没有诊断效力的椎骨，于是指定标本NHMUK 39362（图一）为巨股上龙新模。
NHMUK 39362是一个保存了大部分头骨和近乎完整下颌骨的上龙属头骨，下颌联合保存了7个牙槽，考虑到要和后面的牙槽对接，NHMUK 39362的完整下颌联合齿槽数可能有9个。KM Knutsen漏算了第七颗牙槽，以为NHMUK 39362也是六颗。从这里就可以看出，J.10454（下颌联合齿槽数6）其实不属于巨股上龙。
罗杰B·J·本森等人根据J.10454的下颌联合齿槽数，认为J.10454属于俄罗斯上龙。俄罗斯上龙的正模PIN 304（图二）出土俄罗斯楚瓦什共和国的的Buinsk矿油页岩，出土年代为中提通阶（1.5-1.45亿年之间）。
俄罗斯上龙正模PIN 304的头骨中线长度108cm，下颌联合长度为28cm，由于俄罗斯上龙的下颌不完整，这里参考凯万上龙正模（DORCM G.13675）的头骨中线长度-下颌长度比例（1.08）计算，俄罗斯上龙正模的下颌全长可能为117cm。下颌长度-下颌联合长度的比值为4.17。
在一段时间里，由于对J.10454了解不清晰，误认为J.10454只保存了下颌联合部位，和俄罗斯上龙正模对比后认为J.10454的下颌长度只有196cm，这实际上明显小于J.10454的保存长度，更是远远小于J.10454的下颌全长。

PIN304目前被认为是一个年轻的个体，其体型较小（体长4.9米），肩胛骨的背侧刀片和前腹肢发育不良。
由于动物的一些特征会在生长发育完成后改变，俄罗斯上龙过大的下颌联合占比有没有可能是因为生长发育过程中的异速生长导致的呢？由于上龙属的可对比材料过少，我们只能参考其他蛇颈龙目物种进行论证。
上龙属并不是没有出土过较小的个体（例如短颈上龙OUMNH J.9425、短椎上龙CAMSM J.35991），但是目前为止还没有发现它们的骨成熟个体，因此没有做进一步的判断。
不久前，the etches collection收藏了一具长度约1米的上龙下颌（图三），收藏方认为这可能是凯万上龙的幼年个体，但这具标本并没有经过严格的鉴别，只是收藏方根据出土的地层判断的。
成年的昆士兰克柔龙（图一，QM F10113和QM F18827混合重建）的下颌长225cm，下颌联合长度41cm，亚成年的KK F0630（图二）的下颌全长165cm，下颌联合长度30cm。二者的下颌联合长度是相对一致的（5.48和5.5）。
对双臼椎龙类的研究做出过重大贡献的肯尼斯卡彭特在他的著作A review of short-necked plesiosaurs from the Cretaceous of the Western Interior, North America里指出，双臼椎龙类的头身比和下颌联合不会因为生长发育而改变。
上龙的下颌联合会随着生长发育越来越宽，牙齿尺寸越来越大，这点可以在KK F0630和QM F10113、18827上得以验证。因此，就目前已知的信息，即使考虑到动物在生长发育过程中的异速生长，J.10454和俄罗斯上龙的下颌联合长度比例的差异也不应该如此巨大（5.53和4.17），J.10454不属于俄罗斯上龙。

OUMNH J.10454是上龙属新种
J.10454作为独立种的根据在于以下几个特征。下颌联合长度占下颌全长的比例使其区别于俄罗斯上龙，下颌齿槽数（25）区别于于其他上龙，下颌关节的形态（图1c）区别于其他上龙；下颌后部的比例区别于其他上龙。
韦斯特伯利上龙（图1d）BRSMG Cc332）的下颌关节形态。从侧视看，背缘从下颌骨窝开始下降，并在中间变平，腹缘边界向背缘倾斜，并在后方的一点与背缘边界相交。从背视看，下颌关节突约为下颌骨窝宽度的一半，向中方向，沿其长度均匀地向中外侧宽，并以圆形边界结束。
上龙属未定种OUMNH J.10390（图1b）的下颌关节形态。沿其长度均匀地背腹增厚。略凹的背缘，与下颌骨窝的后背缘大致一致。近水平的腹侧缘在后方突然呈方形。背面:腹侧缘向内侧，腹侧缘直。后面摆正。下颌突的宽度小于下颌骨窝的宽度
冯氏上龙（图1a）的关节形态。从侧视看，背缘和腹缘侧凸在后方的一点上相遇。腹缘侧凸的倾斜度在过程的中途突然增加。关节后侧可见一个巨大的前后卵形窝。背视看，侧面和内侧略微凸。
凯万上龙的关节形态（图二）。侧视看，凯万上龙的的关节后突具有向后背平滑弯曲的腹缘和近似水平的背缘。

J.30577/50376的glenoid宽度达107.5mm，和冯氏上龙PMO.214.136相差无几。但是下颌最大高度187mm，小于凯万上龙（326mm）。
通过glenoid的长度进行比较，参考韦斯特伯利上龙可得254cm的下颌长，参考短椎上龙（CAMSM J.35991）可得196cm的下颌长。对比下颌最高宽度，对比韦斯特伯利上龙（图一）只有2.1米，对比凯万上龙则更小。
应该说，J.10454是一种非常巨大的上龙属，下颌长度2.6米，全长11米。在晚启莫里阶，启莫里粘土组是劳亚海道的一部分，劳亚海道受到了受到与当今热带季风区相当的炎热潮湿气候的影响。同时，晚启莫里阶也是全球海平面上升时期。
目前无法确认启莫里粘土组的具体水深，但可达150-200米深的结论应该是较为可信的。
从早启莫里阶的凯万上龙到J.10454，上龙属的营养级从来都是相当高的。在海洋升温和海平面上升带来的环境变动下，启莫里粘土组的动物迎来了体型的大型化，上龙属显然也是这一系列变动的受益者。

部分内容参考侏罗纪的巨型上龙 欢迎各位前去阅读

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好貼

順便上傳一個大側齒龙椎骨