首先有必要带你去看一下线粒体长什么样？为了节省时间，我引用《复杂生命起源》这本书的一段描写(一是为了节省时间，二是作者写的当真优秀，我不得不引用)：让我们来一次眼花缭乱的细胞微观之旅。想象你自己缩小到ATP分子的大小，然后进入一个心肌细胞。这个细胞中有很多动力工厂:线粒体。大量ATP从“巨大”的线粒体中涌出，驱动细胞的节律性收缩。线粒体外膜上有很多蛋白质膜孔，选一个较大的钻进去，你会发现自己进入了一个狭窄的空间，就像轮船上的轮机室，里面充满过热的蛋白质机器，一眼望不到尽头。地上好像在冒泡，很多小球不断地从机器中射出来，瞬间又消失无踪。这些是质子，带正电荷的氢原子核。整个空间到处都是倏忽往来的质子，你几乎看不见它们。蛋白质机器如庞然大物般四处耸立，你悄悄地从其中一台的中间穿过去，进入线粒体内部空间，这里的景象更加奇异。此时你已到达基质，在这个洞穴一样的空间中，流动的墙壁向四面八方涌动，你正身处令人目眩的漩涡中心。墙壁上到处镶满了旋转轰鸣的机器，小心碰头!这些巨大的蛋白质复合体深深嵌入墙体，又缓慢地四处漂移，仿佛在海面上沉浮不定。然而，它们的机件却在飞速运转。有些往复运动快得肉眼难以看清，就像蒸汽机的活塞。另一些由曲轴带动，绕着轴线高速旋转，好像随时都会甩飞出来。成千上万这样的疯狂机器无休止地运动，向四面八方延伸，像一场喧嚣狂乱的交响音乐会.…..到底有什么意义呢?你所在的地方是线粒体的深处，是细胞的热力学中心，也是进行呼吸作用的场所。食物分子在这里被夺去电子，传递给链路上第一个，也是最大的呼吸蛋白:复合体I。这个巨大的蛋白复合体由多达45个不同的蛋白质组成，每一个都是数百个氨基酸串成的长链。如果ATP和人一样大，复合体I就是一幢摩天大楼。这可不是普通的静态摩天大楼，它像蒸汽机一样结构复杂，运动性能强大，仿佛有自己的生命。电子和质子分离，被复合体I从一端吸入，从另一端吐出，整个过程都在膜内发生。离开这里之后，电子依次被传递给另外两个巨大的蛋白复合体。这整条链路就是我们所说的呼吸链。每个复合体内都有好几个“氧化还原中心”(复合体I有9个)，可以暂时持有电子。电子就在这些中心之间跳动。事实上，从这些中心之间均衡的散布距离来看，电子应该是通过某种量子隧道效应运动而瞬间出现和消失，位置遵循量子概率分布。运动电子的“眼中”只有下一个氧化还原中心，只要距离够近就能瞬移过去。这里的距离需要用“埃”来量度，1埃近似于一个原子的尺寸。只要中心之间的距离不超过14埃，而且每个中心的电子亲和力比上一个更大一些，电子就会沿着这条路径一直跳下去，就像踩着均匀分布的垫脚石过河。电子的运动穿过三个巨大的蛋白质复合体，但并不滞留在其中任何一处，就像你踩着石头过河的时候不会流连于河水。它们一直受到氧气强大的化学吸引力，被氧气对电子的“渴望”拉动。这不是什么超距离物理作用，只是电子出现在氧气分子身边的概率比其他地方大而已。这些过程的总和相当于一条导线，外部由蛋白质和脂质绝缘隔离，内部引导电子从食物流向氧气。欢迎来到呼吸链!这条电子流令周围的一切充满生机。电子在路径中踊跃向前，一心一意朝着氧气奔去，并不留意周围的奇异景观:四周忙碌的机械像抽油泵一般不断抽动。但这些巨大的蛋白复合体中布满了机关。当电子在一个氧化还原中心短暂停留时，附近的蛋白质会形成特定的形状。当电子离开后，这个结构就会有部分变化，一个带负电荷的部分进行自我调整，一个带正电荷的部分便会跟着调整，由弱键构成的整个网络重新自我校准。在几十分之一秒内，雄伟的蛋白质大厦切换到一个新的构象。蛋白质某处的一个微小变化，能导致另外的地方通路大开。接下来另一个电子到达，整个蛋白质又切换回原来的状态。这种过程每秒钟会重复几十次。这些呼吸蛋白复合体的构造已经研究得非常充分，能达到几埃的解析度，直追原子水平。我们知道质子如何被蛋白质的电荷束缚，然后被结合到固定的水分子上;也知道当蛋白质通道发生变动时，水分子会如何移动;还知道质子如何通过动态间隙，从一个水分子传递到另一个。这些动态间隙不断开合，在质子通过后立即关闭，防止它回头--如同《夺宝奇兵》中印第安纳·琼斯通过秘道时遇到的那些凶险机关。这台巨大精密的活动机器只有一个目的:把质子从膜的一边运送到另一边。每一对电子通过呼吸链上的复合体I，就有四个质子被运到膜对面。这对电子进入第二个复合体(严格来说是复合体III，因为复合体II是备用的进入点)后，又会运送出四个质子。到达呼吸链时，电子终于“往生极乐”(与氧气分子会合)，但还得再负责运送两个质子才算圆满。所以，从食物中夺取的每对电子，对应着10个质子被运送到膜对面，仅此而已。电子流向氧气的过程释放的全部能量，有接近一半会以质子梯度的形式保存起来。