与主要食肉动物的竞争性相互作用影响了印度拉贾斯坦邦半干旱景观中条纹鬣狗对腐尸的获取（2022）
腐尸的清除是一个重要的生态过程，会影响生态群落和食物网。陆地脊椎动物食腐动物群落中竞争性的种间和种内相互作用可能会限制一些食腐动物获取腐尸的机会，通过限制能量摄入直接影响它们的健康。条纹鬣狗 (Hyaena hyaena) 是众所周知的兼职食腐动物（杂食），与其他食肉动物（即老虎Panthera tigris、豹子Panthera pardus 和胡狼Canis aureus）在整个景观中共存。在本研究中，我们评估了体型较大的大型食肉动物（即条纹鬣狗、老虎、豹子）与觅食中型食肉动物的社会群体（即胡狼）通过腐尸获取而进行的竞争性相互作用，特别参考了印度拉贾斯坦邦半干旱地区的条纹鬣狗对腐尸的获取。我们在 2020 年至 2022 年期间在 14 个尸体地点部署了相机陷阱，并考虑了食腐行为的三个主要方面（存在、总进食时间和平均进食持续时间）。我们使用广义线性模型 (GLMS) 来了解大型食肉动物和中型食肉动物通过尸体消耗和食腐效率而进行的竞争性相互作用。我们的分析表明，老虎是占主导地位的食腐动物，它们垄断了腐尸资源，减少了条纹鬣狗和其他食肉动物的进食时间，从而减少了营养摄入。但是豹子和条纹鬣狗在尸体旁没有表现出任何重大的负面相互作用，而胡狼和条纹鬣狗对彼此在尸体旁的腐尸获取产生了负面影响，因此，条纹鬣狗的存在影响了胡狼对腐尸的获取，胡狼也影响了条纹鬣狗的平均进食时间。我们的研究结果强调了功能性状在群体内相互作用中的重要性以及竞争对腐尸获取的潜在影响。具体来说，具有特定特征（即体型较大）的大型食肉动物会对尸体的从属食肉动物产生负面影响，而具有特定特征（即社会群体觅食）的中型食肉动物会对独居条纹鬣狗的腐尸获取和能量产生负面影响。

大型食肉动物可能会影响腐肉资源的分布 (Elbroch and Wittmer 2012; Moleón et al. 2014; Perrig et al. 2017) 并通过竞争限制腐肉的获取 (Moleón et al. 2014; Allen et al. 2015)，从而影响食腐动物。捕食活体猎物的食肉动物通常也是高效的食腐动物 ((Mateo-Tomás et al. 2015; Moleón et al. 2015)，食腐动物之间的竞争相互作用可能与猎物-捕食者关系一样复杂 (Selva and Fortuna 2007; Pereira et al. 2014)，因为它们会影响食物网动态 (Barton et al. 2013)。大型食肉动物通常会控制它们杀死或发现的尸体，从而限制其他专性和兼性食腐动物对腐肉的获取 (Wilmers et al. 2003; Hunter et al. 2007; DeVault et al. 2011; Cortés-Avizanda et al. 2012; Pereira et al. 2014; Allen et al. 2014)。然而，在某些情况下，占主导地位的食腐动物会限制从属食腐动物对尸体的消耗 (Krofel et al. 2012; Allen et al. 2014, 2015; Inagaki et al. 2020)。除了为食腐动物提供猎物腐肉外，大型食肉动物还经常打开大型尸体，让其他物种能够吃到它们自己无法打开的尸体可食用部分。（Selva et al. 2003）。大型食肉动物与其他物种之间的直接相互作用可以通过营养级联对食物网下游产生间接影响（Ripple et al. 2016）。例如，明尼苏达州灰狼 (Canis lupus) 数量的增加导致郊狼 (Canis latrans) 数量的减少，这反过来又导致体型较小的赤狐 (Vulpes vulpes；Levi and Wilmers，2012 ）数量增加。然而，大型食肉动物并不总是会抑制中型捕食者（Lesmeister et al. 2015 ；Lyly et al. 2015 ）。在非洲，狮子 (Panthera leo) 和斑鬣狗 (Crocuta crocuta) 共存，争夺食物资源，也表现出竞争行为 (Amorós et al. 2020)。同样，在印度，据报道豹子 (Panthera pardus) 和条纹鬣狗 (Hyaena hyaena) 一起以尸体为食 (Mandal et al. 2018)。其中一个重要方面可能是大型食肉动物为其他食腐动物提供腐肉资源 (Allen et al. 2014)，但从属食腐动物对大型食肉动物的反应也可能因物种而异。条纹鬣狗是一种独居的大型食肉动物（Califfi et al. 2020），广泛分布于东非至南亚的干旱和半干旱地区（Akash et al. 2021；Singh et al.2010），但体型低于老虎（Panthera tigris）和豹子，但比印度半干旱地区的胡狼大（Menon 2014）。狮子、老虎和豹子等顶级食肉动物经常杀死野生有蹄类动物（例如，水鹿 Rusa unicolor、白斑鹿 Axis axis、野猪 Sus scrofa、蓝牛羚 Boselaphus tragocamelus）以及对食腐动物有吸引力的家畜（家牛、水牛、绵羊、山羊）。条纹鬣狗和胡狼是兼职食腐动物，很少杀死有蹄类动物或家畜，而是伺机以大型食肉动物捕食的动物残骸和人类丢弃的家畜尸体为食（Singh et al. 2010）。老虎和豹子在生态、行为和形态上都很相似。老虎（体重为 100–260公斤）的体型约为豹子（30–90公斤）的两倍，比条纹鬣狗（22–55公斤）和亚洲胡狼（7–11公斤）大得多（以下简称胡狼）。由于体型较大，老虎通常比豹子和其他食肉动物占主导地位；虽然老虎偶尔会杀死并吃掉豹子（Karanth and Sunquist 1995），但从未报道过条纹鬣狗发生过此类事件。老虎通常会杀死中型猎物（体重在 50 至 200 公斤之间）（Biswas and Sankar 2002），老虎一年需要杀死 50 到 60 只大型动物才能满足其能量需求（Miller et al. 2013）。由于经常杀死野生有蹄类动物和家畜，老虎和豹子成为食腐动物的重要腐肉来源（Singh et al. 2014、2015；Panda et al. 2022）。
老虎和豹子之间的相互作用已得到充分研究（Karanth et al. 2017），因为豹子有时会趁机吃掉老虎的猎物（Prater,1965 ），但与其他食肉动物之间的相互作用尚未得到充分研究。老虎是大型食肉动物和顶级捕食者，需要大量食物，每天可消耗高达 10-34 公斤的肉（Tamang，1982 ）。然而，豹子和鬣狗是全能动物，它们的饮食生态位重叠很大，这可能导致食物竞争加剧（Heptner and Sludjkij 1982; Arivazhagan et al. 2007）。据报道，条纹鬣狗会追赶豹子（Pocock 1941），也有记录显示豹子会在萨里斯卡老虎保护区杀死条纹鬣狗（Mandal et al. 2018）。Chourasia (2010) 报告称，在半干旱栖息地，条纹鬣狗和胡狼的饮食重叠度高达 67%，这表明由于它们相互依赖有蹄类动物的尸体，竞争激烈。此外，胡狼在某些地区与大型食肉动物共存，这可能会通过竞争、增加其他猎手捕食风险或通过以大型食肉动物尸体为食来影响它们的饮食（Hayward et al. 2017）。然而，根据食物供应情况，胡狼可能是单独或集体狩猎者（Macdonald 1979），在印度，曾观察到 5 到 18 只胡狼群以大型有蹄类动物的尸体为食（Jhala et al. 2004）。在印度，老虎、豹子、胡狼和条纹鬣狗之间对腐尸获取的潜在竞争研究不足。在本研究中，首先，我们评估了独居大型食肉动物（老虎和豹子）和社会中型食肉动物（胡狼）对条纹鬣狗获取腐尸的影响。其次，我们评估了老虎对豹子和胡狼的影响以及条纹鬣狗对豹子和胡狼腐尸获取的影响。为了解决这个问题，我们在印度拉贾斯坦邦萨瓦伊曼辛野生动物保护区 (SMS WLS) 及其周围的野生和家养尸体上安装了相机陷阱。我们重点关注了食肉动物获取腐肉的三个方面（基于 Allen 2015 年的研究）：(1) 存在感（代表食肉动物获取腐肉的能力），(2) 总进食时间（代表食肉动物从给定尸体中获得的能量），以及 (3) 平均进食持续时间（代表食肉动物感知到的捕食风险的影响，因为食肉动物在感知风险较高的尸体上进食时间较短；Charnov 1976）。作为占主导地位的顶级食肉动物，我们预计老虎会限制其他食肉动物获取腐肉的所有三个方面。作为潜在的优势竞争者，我们预计豹子会限制条纹鬣狗的总进食时间和平均进食时间，但不会将鬣狗排除在尸体之外。虽然胡狼是体型较小的中型食肉动物，但我们假设，大群胡狼以尸体为食也会对条纹鬣狗的腐肉获取产生负面影响。

我们在印度拉贾斯坦邦的瑟瓦伊马托布尔（ Sawai Mansingh ）野生动物保护区 (SMS WLS) 及其周边地区进行了这项研究（图 1）。SMS WLS 是伦滕波尔老虎保护区老虎保护和管理单位的一部分（Singh et al. 2013）。SMS WLS 总面积为127.6 平方公里，而另一个相邻的森林区域（Qualji 区域）为 7.58 平方公里，另一个森林区域为 132.96 平方公里（Jhala et al. 2011 ）。整个伦滕波尔景观形成了真正的沙漠和季节性潮湿的印度半岛之间的过渡区（Singh et al. 2013 ）。该地区的年平均降雨量为 800 毫米，其中 500 毫米发生在季风季节。 1 月份温度可能≤ 2°C，5 月份温度可能≥ 47°C。地貌起伏，以人类为主；SMS WLS 5公里范围内分布着 75 个村庄，居住着 104,261 人。起伏的地貌马赛克中点缀着森林、灌木丛、草地、河流地区和农田。居民主要从事农业、畜牧业、割草、放牧、砍树和采矿（非法）以补充家庭收入。所有村庄都主要依靠农业为生，畜牧业是其经济的补充。他们有许多奶牛、水牛和山羊，但很少有绵羊或骆驼。村民们往往在一年中的欠收期（即 1 月至 6 月）在休耕的农田和村庄公地放牧他们的动物。然而，村民们全年都会进入外围森林区放牧牲畜。该地区主要以北热带、干旱落叶林和多刺林为主。森林主要为土壤顶叶林，属于亚组 5B（北热带干旱落叶林）和亚组 6B（DS1 - 枣树灌丛）（Champion 和 Seth 1968）。退化阶段为 DS1 - 干旱落叶灌丛和 SS4 - 干旱草原（Champion and Seth 1968）。植被代表了典型的干旱落叶矮林（Anogeissus pendula）。远离人类主导的景观的是食肉动物，包括条纹鬣狗、老虎、豹子、懒熊 (Melursus ursinus)、胡狼、孟加拉狐 (Vulpes bengalensis)，以及野生有蹄类动物，包括水鹿、白斑羚、蓝牛羚、印度瞪羚 (Gazella gazelle) 和野猪。
在本研究中，我们在 2020-2022 年冬季的 10 月至 3 月期间使用带白光闪光灯的相机陷阱（Cuddeback C1 型；美国威斯康星州数码相机）监测了总共 14 具动物尸体（家养 = 7 具，野生 = 7 具；补充表 S1）。我们通常根据从村民收到的报告确定家养动物的年龄和死亡原因，根据公园当局在死亡后 < 24 小时内的报告确定野生有蹄类动物的年龄和死亡原因，并使用 Garmin GPS（eTrac 20）收集尸体的坐标。我们将死亡分为自然死亡（即年老、疾病）、捕食（被老虎或豹子杀死）和意外死亡（即车辆碰撞）。每具尸体的体重根据其年龄类别进行评估，范围从 40 到 180 公斤（补充表 S1）。在尸体倾倒场和靠近公路的森林中监测家畜尸体（n = 7），而在森林内（植被覆盖率 < 30% 的露天森林）监测野生有蹄类动物尸体（n = 7）。我们在每个尸体地点安装了一个相机陷阱，以记录尸体上食腐动物的活动。我们将相机陷阱设置在离地面 50-60厘米的位置，距离尸体约3米。我们根据协调世界时 (UTC) 设置相机时间作为时间标准，并在相机触发时在每张图像上印上时间和日期。我们将相机陷阱设置为使用 FAP（尽可能快）模式记录最大活动量，这意味着两次连续拍摄之间的延迟最小。相机陷阱每天 24 小时处于活动状态，直到尸体完全被吃掉，即只剩下骨头、组织和肋骨（平均值 = 18.1 天 ± 3.4 SE，范围 5–51）。由于靠近人类居住地，因此每天都要监测牲畜尸体，而野生有蹄类动物尸体则通过相机陷阱图像进行监测，以检查尸体的腐烂阶段。

我们总共记录了 2332 张目标食肉动物（老虎、豹子、条纹鬣狗和胡狼）在尸体旁的照片（表 1）。条纹鬣狗出现在 12 具尸体中，其次是胡狼（n = 8）、老虎（n = 8）和豹子（n = 6）（补充表 S3）。条纹鬣狗在尸体旁的平均总进食时间最长，其次是老虎、胡狼和豹子（表 1）。老虎的平均进食持续时间最长，其次是胡狼、条纹鬣狗和豹子（表1）
我们发现老虎对其他物种的腐尸获取有不利影响。我们的结果表明，豹的总进食时间受到老虎的平均进食持续时间和总进食时间的负面影响（表 2）。然而，豹的存在会受到老虎的总进食时间的负面影响（表 2）。在没有老虎的情况下，豹的总进食时间增加了327%，平均进食持续时间增加了 3.4 倍（表 3）。老虎的平均进食持续时间也会对胡狼在尸体旁的存在和总进食时间产生负面影响，但不会显著限制胡狼的平均进食持续时间（表4）。然而，老虎的存在显著影响了胡狼的存在、总进食时间和平均进食持续时间（表4）。在没有老虎的尸体上，胡狼的总进食时间增加了940%，平均进食持续时间增加了 1.5 倍（表3）。我们的研究结果还表明，老虎的存在及其在尸体上的总进食时间和平均进食持续时间显著影响了条纹鬣狗的腐肉获取（图3）。GLM 的结果表明，老虎的总进食时间大大限制了条纹鬣狗的存在和总进食时间（表5）。此外，平均进食持续时间和老虎的存在对条纹鬣狗的存在、总进食时间和平均进食持续时间有负面影响（表5）。在没有老虎的尸体上，条纹鬣狗的平均总进食时间为 165.6 分钟（95% CI = − 43 至 374.8），比有老虎的地方长 566%。此外，条纹鬣狗的平均进食持续时间为 8.88 分钟（95% CI = 3.1 至 14.6）（表 3 和补充表 S4），比没有老虎的地方长 2.64 倍。

我们的分析表明，豹子对条纹鬣狗的腐肉获取影响喜忧参半。在有豹子的尸体上，条纹鬣狗的平均总进食时间为 158 分钟（95% CI = − 57 至 373.4），比没有豹子的地方长 416%（补充表 S4，图 3）。此外，它们的平均进食持续时间为 7.3 分钟（95% CI = 1.6 至 13.1），在有豹子的地方长 1.6 倍（补充表 S4）。但豹子对条纹鬣狗的存在、总进食时间和平均进食持续时间没有任何显著的负面影响（表 5）。这表明豹子的存在对条纹鬣狗的腐尸获取没有重大影响（图 3），尽管豹子长时间进食确实限制了条纹鬣狗的腐尸获取。
我们的分析表明，胡狼对条纹鬣狗的腐肉获取有喜忧参半。胡狼的总进食时间对条纹鬣狗的总进食时间和存在有正影响（表 5）。但是，胡狼的总进食时间并没有显著限制条纹鬣狗的平均进食时间（表 5）。此外，胡狼的存在并没有显著限制条纹鬣狗的存在、总进食时间和平均进食时间（表 5）。然而，胡狼的平均进食时间对条纹鬣狗的存在、总进食时间和平均进食时间有负面影响（表 5）。在有胡狼的尸体上，条纹鬣狗的平均总进食时间为 108.1（95% CI = − 51.9 至 228.2）分钟，比没有胡狼时长 98%。此外，平均进食持续时间为 4.5 分钟（95% CI = 0.03 至 9.8）（补充表 S4），比没有胡狼的尸体短 1.3 倍（图 3）。
我们的分析表明，条纹鬣狗也会影响豹子和胡狼的腐肉获取。条纹鬣狗的腐肉获取不会显著限制豹子的腐肉获取（表2）。在鬣狗出现的情况下，豹子的总进食时间减少了43.3%。我们的结果还表明，条纹鬣狗会影响胡狼的腐肉获取。条纹鬣狗的存在也有负面影响，并显著限制了胡狼的存在、总进食时间和平均进食持续时间（表4）。在鬣狗出现的情况下，胡狼的总进食时间减少了29.6%，平均进食持续时间减少了1.07倍。

我们的研究表明，具有特定功能特征的物种，包括大体重（Monterroso et al.2020 ）和群居社会动物（Sebastián-González et al.2021 ），可以限制从属独居食腐动物获取腐尸。食肉动物物种之间的许多竞争性相互作用是由体型较大的物种的主导地位决定的（Chaudhary et al. 2020; Vissia and van
Langevelde 2022; Allen et al. 2016），我们的研究结果强调，在我们的研究系统中，老虎在共享腐尸资源方面比其他食肉动物物种（豹子、条纹鬣狗和胡狼）占主导地位。老虎减少了我们研究的所有其他食肉食腐动物的进食时间，从而减少了营养摄入，这突出了这种优势。但老虎并不是唯一具有这种特征的动物，我们发现豹子和胡狼也从不同方面限制了条纹鬣狗获取腐肉，而条纹鬣狗也限制了豹子和胡狼获取腐肉。据我们所知，这项研究首次评估了印度半干旱地区食肉动物之间对尸体腐肉获取的潜在相互作用。正如我们预期的那样，我们的研究结果显示，老虎对条纹鬣狗在尸体上的存在、总进食时间和平均进食持续时间产生了负面影响，类似于其他顶级食肉动物限制总进食时间、平均进食次数和下级食腐动物的存在（Allen et al.2015）。先前的研究表明，大型食肉动物不一定每天要吃到胃的全部容量，也不需要每天都吃，这反过来会减少杀戮频率或推动其他生态过程，如食腐、盗食和部分尸体消费 (De Cuyper et al.2019)。我们观察到老虎的进食持续时间更长，但它们出现在尸体旁的频率低于其他食腐动物。大多数条纹鬣狗的进食发生在老虎不在的时候，但老虎和条纹鬣狗在尸体旁或一般情况下的时空相互作用尚不清楚。先前的研究报告称，灰狼和条纹鬣狗共享一个共同的生态位 (Mukherjee et al.2021)，Nayak (2015) 报告称，伦滕波尔老虎保护区的狼和条纹鬣狗共享一具尸体，但并未表现出任何攻击性。条纹鬣狗与老虎的互动可能会影响它们的摄食习惯和种群动态，因为从腐尸中摄取的能量会影响它们的适应性和繁殖能力 (Watson et al.1992)。同样，我们发现老虎的平均进食持续时间也会影响胡狼在尸体旁的存在。因此，我们的结果支持了我们的预测，即老虎等顶级捕食者会影响条纹鬣狗和亚洲胡狼对腐尸的获取，而老虎的大体型可能在压制下属鬣狗和胡狼方面发挥了重要作用。尽管胡狼是群居兼职食腐动物，以利用大型食肉动物猎物而闻名（Hayward et al.2017 ），但由于体型比老虎小，胡狼可能会限制其食腐时间。在腐肉方面，主要影响可能是因为它们能够消耗大量食物，并且由于体型较大，它们与竞争对手的互动占主导地位（Allen et al. 2016; Inagaki et al. 2020; Prugh and Sivy 2020）。

老虎和豹子都被认为是大型食肉动物（Löe and Röskaft 2004），它们的食物生态位在分布范围内有很大的重叠（Wang and Macdonald 2009; Harihar et al. 2011; Mondal et al. 2011; Ramesh et al. 2012）。大型食肉动物既提供腐肉，又在食腐动物之间分配腐肉，同时通过竞争限制它们获取腐肉的机会（DeVault et al. 2011; Cortez-Avizanda et al. 2012; Moleón et al. 2014; Pereira et al. 2014; Allen et al. 2014）。我们的研究结果强调，老虎通过限制总进食时间和平均进食时间影响了豹子对腐肉的获取，类似于大型熊（Ursus sp.）的存在会减少独居猫科动物对腐肉的获取（Krofel
et al. 2012; Allen et al. 2015）。尽管（或可能正是由于它们的饮食生态位重叠），老虎和豹子表现出空间和时间隔离，以减少可能导致掠食性杀戮的种间接触（(Mondal et al. 2012; Karanth et al. 2017; Vissia and van Langevelde 2022; Rayan and Linkie 2016）。先前的一份报告指出，萨里斯卡老虎保护区重新引入老虎影响了豹的数量和活动模式（Mondal et al.2012），我们的研究结果表明老虎和豹子也可能表现出对对方尸体的回避行为。豹子、条纹鬣狗与老虎在印度次大陆的大部分分布区共存（Mandal et al.2018）。我们的研究结果表明，豹子的存在和总进食时间对条纹鬣狗的腐尸获取有正向影响。而条纹鬣狗的总进食时间对豹子的总进食时间有负向影响。然而，豹子以狩猎和食腐行为而闻名（例如，它们会偷取老虎的猎物；Prater 1948），并且是鬣狗的直接竞争对手（Heptner and Sludskii 1992）。有时，食肉动物会通过直接捕食对处于下位的食腐动物和食肉动物构成威胁（Allen et al. 2015；Mandal et al. 2018），但食肉动物也可以在争夺食物资源的同时共存，同时表现出竞争行为（Amorós et al. 2020）。在一个例子中，我们观察到条纹鬣狗和豹子在家牛尸体上进行了 15 分钟的互动，两种物种都没有表现出明显的攻击性迹象。由于腐尸是一种短时间的食物资源，只能在有限的时间内被利用，因此共享资源对物种来说可能并不是一件坏事，尤其是当尸体相对于食腐动物的体型较大时（Sebastián-González et al. 2021）。我们的研究结果表明，豹子和鬣狗对彼此的腐尸获取没有表现出任何重大的负面影响，因此豹子和条纹鬣狗在尸体旁的共存可以通过老虎的连锁效应来解释。具体来说，豹子和条纹鬣狗从属于老虎，为了避免被掠食的风险，这两个物种主要以没有老虎的尸体为食，这可能导致豹子和鬣狗之间的相互作用。这表明，尽管豹子的体型比条纹鬣狗大，但条纹鬣狗和豹子可以共存并共享资源。

在人类主导的生态系统中，没有大型哺乳动物捕食者，中型食肉动物可能会垄断尸体（DeVault et al. 2011; Sebastián-González et al. 2021），尤其是数量超过其他清道夫的群居觅食者。我们发现，亚洲胡狼的平均进食持续时间也影响了条纹鬣狗在尸体上的平均进食持续时间。我们观察到，胡狼以 2-6 只为一组进食尸体，类似于 Jhala （2004 ）记录的目击情况。群居物种倾向于合作寻找和保护食物，并使用它们的同类作为食物就在附近的标志（Dermody et al. 2011），这有助于保护自己免受潜在捕食者的侵害（Krause et al. 2002；Allen and Krofel，2017）。此外，群体觅食通常会加强统治等级，使群居觅食者能够胜过其他食腐动物物种（Kendall 2013），因为类似的研究发现，由于社会结构，灰狼在美洲狮面前占主导地位（Ruth and Murphy 2010；Elbroch and Kusler 2018）。这表明，像胡狼这样的群居觅食者可以在尸体上支配独居的条纹鬣狗，这可能会影响条纹鬣狗对尸体的获取。由于中型食肉动物也是高度适应的物种，具有物种特异性的适应性，包括策略、攻击性和武器，可能会影响遭遇竞赛的结果（Martin and Ghalambor 2014；Allen et al. 2016）。此外，我们还发现，胡狼对腐肉的获取也受到条纹鬣狗存在的影响。在尸体旁，胡狼和鬣狗经常发生互动，导致竞争性互动，进食时间经常重叠。由于条纹鬣狗比胡狼稍大，而且两者都是杂食性物种，因此它们的饮食重叠很大（Chourasia et al. 2012）。这会导致双向抑制，胡狼群会限制独居鬣狗的进食时间，有时独居鬣狗也会限制胡狼的存在。
我们的研究结果强调了功能性状在野生和家畜尸体内互动中的重要性，以及这种竞争对人类主导景观中腐尸获取的潜在影响。未来的研究应该在更大的范围内进行，以测试功能性状与大型食肉动物和中型食肉动物腐尸使用之间的关系和相互作用。大型食肉动物通过捕杀提供腐肉，吸引食腐动物和小型食肉动物（Moleón et al. 2014），但显然也与这些食腐动物存在竞争关系。在印度半干旱地区，条纹鬣狗是一种主要的食腐动物，它通过从生态系统中清除腐肉来提供重要的生态系统服务（Panda et al. 2022）。该地区的先前研究报告称，伦滕波尔老虎保护区 (RTR) 的老虎数量因当地人对尸体下毒而减少，这可能会影响其他食腐动物的群落。我们建议林业官员对野生和家畜动物尸体进行适当的保护和管理，因为它们通过尸体上的复杂相互作用影响物种群落和功能 (Sebastián-González et al. 2016)，并在热带层之间的能量转移中发挥重要作用 (Bar-ton et al. 2013; Barton 2015)。

个人分析和总结：
1.老虎一年需要杀死 50 到 60 只大型动物才能满足其能量需求；
2.伦滕波尔瑟瓦伊马托布尔保护区监测了总共 14 具动物尸体，老虎出现在8具动物尸体上，其中只有3具是老虎猎杀，食腐比例可谓相当高；
3.此次研究发现5具蓝牛羚尸体，仅有两具是老虎捕食（一具为蓝牛羚幼崽），老虎并没有捕杀更多的蓝牛羚这样的大猎物，用粪便研究方法，可能高估了一些地区老虎捕食大型动物的比例；
4.老虎在共享腐尸资源方面比其他食肉动物物种（豹子、条纹鬣狗和胡狼）占主导地位；
5.大型食肉动物不一定每天要吃到胃的全部容量，也不需要每天都吃，这反过来会减少杀戮频率或推动其他生态过程，如食腐、盗食和部分尸体消费。我们观察到老虎的进食持续时间更长，但它们出现在尸体旁的频率低于其他食腐动物；
6.伦滕波尔灰狼和条纹鬣狗共享一个共同的生态位 ；
7.老虎通过限制总进食时间和平均进食时间影响了豹子对腐肉的获取；
8.观察到条纹鬣狗和豹子在家牛尸体上进行了 15 分钟的互动，两种物种都没有表现出明显的攻击性迹象，豹子和条纹鬣狗从属于老虎，为了避免被掠食的风险，这两个物种主要以没有老虎的尸体为食，这可能导致豹子和鬣狗之间的相互作用，同时为了避开老虎尽快进食，两者可以共享猎物；
9.胡狼群会限制独居鬣狗的进食时间，有时独居鬣狗也会限制胡狼的存在；
10.在半干旱栖息地，条纹鬣狗和亚洲胡狼的饮食重叠度高达 67%；
11.明尼苏达州灰狼 数量的增加导致郊狼数量的减少，这反过来又导致体型较小的赤狐数量增加；
12.大型熊的存在会减少独居猫科动物对腐肉的获取，例如老虎、美洲狮、猞猁。如果条件允许，老虎也会大量食腐。

结论就是偶尔会吃是吧