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[合集]关于月季开花性的最新研究

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配图:一个标准的5叶开花实生苗DPG-2016-8-1_S1




IP属地:北京来自Android客户端1楼2023-02-08 12:12回复
    内容其实以前都写过,这个贴只是整理一下


    IP属地:北京来自Android客户端13楼2023-02-09 23:45
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      大部分一季花的蔷薇开花需要经过春化。roft是促进开花的基因,roksn是抑制开花的基因,二者拮抗,共同控制开花;roksn表达和赤霉素浓度正相关;在经历低温春化后,蔷薇内部赤霉素含量下降,roksn基因不表达,蔷薇就可以开花了。花后,赤霉素浓度上升,roksn表达抑制成花,蔷薇就不再开花。

      实验证明,春季对一季花的蔷薇施用过量的GA(赤霉素),可以阻止开花,对于重复开花的月季没有影响;然而,在夏季对一季花蔷薇使用多效唑并不能使之复花,可能还存在其他基因控制复花。
      参考文献:月季花发育及品质相关性状分子基础研究进展
      Gibberellins regulate the transcription of the continuous flowering regulator, RoKSN, a rose TFL1 homologue
      RoKSN, a floral repressor, forms protein complexes with RoFD and RoFT to regulate vegetative and reproductive development in rose


      IP属地:北京14楼2023-02-10 02:32
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        在《‘月月粉’连续开花习性遗传规律分析》,把月月粉和光叶蔷薇测交,发现复花性状由两个基因控制。F1回交月月粉后代中,一季花:复花=3:1。
        “为研究中国古老月季品种‘月月粉’(Rosa chinensis‘Old Blush’,用OB 表示)连续开花习性的遗传规律,以其为母本,以一季开花(Single seasonal blooming,SB)园艺品种‘无刺光叶蔷薇’(Rosa wichuriana‘Basye’s Thornless’,用W 表示)为父本,构建了OB、W、F1、F2、BC1OB 和BC1W 等6 个世代827 个株系的二倍体遗传分离群体。遗传分离群体表型测定将开花表型分为连续开花和非连续开花(Non-perpetual blooming)2 种类型。296 株F1 和150 株BC1W 群体均表现为非连续开花,表明OB 连续开花性状受隐性基因位点调控。300 株BC1OB 群体中83株为连续开花,223 株为非连续开花,χ2 适合性测验符合1︰3 的遗传分离规律(P < 0.05),表现为双隐性基因遗传,表明‘月月粉’连续开花可能受双隐性基因位点共同调控。”

        其中一个隐性基因是roksn,另一个隐性基因未知。在后来现代月季基因组测序中,比较了月月粉和法兰西的基因序列,定位了另一个隐性基因(位点);该位点可能已从中国古老月季品种R. chinensis通过杂交转移到‘La France’中,在被转移的基因组片段中存在转录因子SPT的同源基因和DOG1基因,SPT直接参与控制植物的开花,而DOG1基因对开花的影响则是通过miR156的调控。
        参考文献:The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses


        IP属地:北京15楼2023-02-10 02:50
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          roksn&roft
          《Diversity and selection of the continuous-flowering gene, RoKSN, in rose》指出,roksn存在5个等位基因 野生型wild type wt、插入转座子的copia、转座子又跳出的LTR、某个碱基对突变成A的A基因(相应野生型基因碱基是G,后文中wt=G)、由于染色体断裂造成的缺失null,后二者是新发现的。其中copia失活最彻底,所以月月粉复花最好。

          同时,该文章还发现所有可复花的原种都是ksn基因不同程度失活。硕苞蔷薇 麝香蔷薇 腺果蔷薇 玫瑰蔷薇 都是A基因引起的复花。有意思的是在某些纯血法国蔷薇也检到了A基因,比如超级托斯卡。所以很有可能是桂味组的祖先就已携带了复花突变A,并在进化中自然筛选出了复花的玫瑰蔷薇、腺果蔷薇、加州蔷薇。
          顺便说下紫枝,紫枝有一个野生型wt (wild-type)的ksn 和一个不知道哪来的copia基因。而且由于某种原因wt基因被甲基化进一步降低了活性。紫枝玫瑰的wt基因和重瓣红玫瑰几乎一致,copia基因很像月月粉。有趣的是山刺玫沒有copia基因,所以紫枝玫瑰可能混入了月季。《南农王长泉教授团队揭示了紫枝玫瑰多次开花的机制》


          IP属地:北京16楼2023-02-10 03:09
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            改变roft同样影响复花。华中农业大学向’唐白’玫瑰中过量表达了梅花的FT基因,成功缩短了童期,试管开花;正常玫瑰同期近三年。

            配图 A是对照组,BCD是转入组的发育过程。
            《Over-expression of an FT homolog from Prunus mume reducesjuvenile phase and induces early flowering in rugosa rose》
            另一篇文章《蔷薇属开花基因RoKSN和RoFT的序列多样性研究》认为,中国月季的roft基因也经历了人工选择;roft可能是月月粉勤花特性的另一原因。


            IP属地:北京17楼2023-02-10 03:19
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              晚熟&藤性
              在蔷薇科果树中,老枝条tfl基因表达下降,才可以花芽分化;ksn是tfl的同源基因,因而蔷薇可能存在同样现象,一些晚熟品种老枝条复花性会改善。
              《TFL1调控蔷薇科植物开花时间的分子机制》
              “ TFLI可以调节蔷薇科果树的童期
              除了开花模式以外,还有一个比较明显的差异,就是童期的长短,众所周知,草本木本进入结果。期的时间是截然不同的,在蔷薇科的这些植物中自然也相差很大,例如,草莓等草本植物通常能够在第一个生长期开花,而木本果树的童期通常要持续几年。
              在利用蔷薇科木本果树组培苗作为对象的研究中,人们发现TFLI可以调节果树组培苗的童期。比如,相关实验室先后报道了苹果和梨的转基因小试管苗中的 TFL1被沉默掉以后会使试管苗经历一个很短的童期,迅速开花[30-32],这与已经报道其他多年生植物中TFLI的功能也是一致的136-371。此外,在FT过表达的苹果中也发现转基因苹果可以提早开花,明显缩短了童期38。以上研究结果表明在蔷薇科植物中FT和TFLI这对同源基因功能相反,它们分别被过表达和沉默后可以使植物不受童期的制约而直接开花,从而在实际上大大缩短果树从幼年期到成熟期的转变时间。除此以外, GA也被发现可以影响苹果的童期39,在圆锥南芥中也发现了类似的结果m,而且很有可能GA是通过 TFL1来调控,而最近在玫瑰中的研究发现GA通过调控玫瑰TFLI同源基因RoKSN的表达来影响其开花,并且推测出了RoKSN启动子上对GA信号响应的关键区域40,但具体的分子机制在该工作中并没有阐述,需要在今后进一步验证相关的分子机制。

              《TFL1基因在甜樱桃童期向成年阶段转变过程中的作用》
              “对‘雷尼’×2121杂交组合3年生和4年生实生后代调查发现其始花节位为28.72±1.34,童程为(63.33±3.19)cm;实时荧光定量PCR分析表明其新梢顶端分生组织中,童区内Pa TFL1a和Pa TFL1b表达量远高于成年区,且成年区内的表达量随着节位增高而增加;对1~4年生实生后代不同枝龄的顶端分生组织中Pa TFL1a和Pa TFL1b表达量检测发现随树龄和枝龄的上升其表达量下调明显。因此,Pa TFL1a和Pa TFL1b基因与甜樱桃童期向成年阶段转变相关。”


              IP属地:北京18楼2023-02-10 03:35
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                至于藤性,本质就是roksn没有全部失活,复花不好。不存在所谓湿热气候导致翻倍说法。Ft蛋白要比tfl多到一定程度才能成花。ft蛋白在叶片里合成,因为藤性品种roksn基因失活不彻底,tfl(roksn)蛋白含量高,所以需要更多叶子合成ft蛋白才能成花。月季里tfl(roksn)基因受赤霉素调控,春化后赤霉素降低roksn不表达,所以一季花的蔷薇可以春季开花。后期赤霉素上升roksn上升,抑制开花。因此藤本春天第一波或者前两波短枝开花,后期由于roksn表达,要长更多叶片积累ft才能成花,就表现为窜高长枝复花。只要复花枝条长度远超春花就是有藤性。


                IP属地:北京19楼2023-02-10 03:41
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                  《FT/TFL1基因家族调控高等植物生长发育的分子机理》
                  “2007 年的科学研究给人们以希望,世界各地先后有不同的科学家在不同的植物材料中证实 FT 蛋白就是人们苦苦寻找的“成花素”,它可以通过韧皮部从叶片运输到茎端分生组织,在茎端分生组织,FT 蛋白与 bZIP转录因子 FLOWERING LOCUS D (FD)互作,共同激活花分生组织基因 APETALA 1 (AP1)表达,从而促进成花转换并启动花发育过程(Abe et al., 2005; Notaguchi et al., 2008; Li et al., 2009)。TFL1 基因是FT/TFL1 基因家族的另一重要成员,其与 FT 基因的功能相反,抑制茎端分生组织形成花原基,延迟植物由营养生长向生殖生长的转变(Hanzawa et al., 2005)。这些研究成果为成花转换的研究带来新的转机,使得人们利用分子育种。”

                  《The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose and strawberry》
                  “In order to validate the function of RoKSN in continuous flowering control in roses, we studied vegetative mutant pairs showing different flowering behaviours. Frequently, CF roses mutate into climbing roses (Lewis, 1994). These climbing roses have primary shoots with indeterminate vegetative growth, whereas inflorescences are produced by axillary secondary shoots. They bloom in spring, and occasionally they can flower later in autumn (OR; Figure 1c). Only one mutation from OF to CF was described. An OF rose, i.e. ‘Félicité et Perpétue’ (FP), gave a CF dwarf mutant ‘Little White Pet’, LWP (Roberts et al., 1999). Each of the seven mutants studied showed a difference at the RoKSN locus when compared with the wild type. All six climbing mutants had a new allele at the RoKSN locus with a 1-kbp insertion at the same place as the 9-kpb insertion in the second intron (Figure 3). This 1-kbp sequence corresponded to the long terminal repeat (LTR) element of the retrotransposon. Five climbing mutants (‘Gold Bunny Cl.’, ‘Wendy Cusson Cl.’, ‘Pink Chiffon Cl.’, ‘Iceberg Cl.’ and ‘Peace Cl.’) had both the 9-kbp retrotransposon and 1-kbp LTR insertions. One climbing mutant (‘Old Blush Cl.’) only had the 1-kbp insertion (Figure 3). Mutation in climbing roses can be explained by the recombination of the retrotransposon in the climbing mutants. This recombination restores an active RoKSN allele (see discussion below). In the rare OF/CF mutation, FP was found to be heterozygous at the RoKSN locus (allele with and without the retrotransposon), whereas LWP only had the allele with the retrotransposon (Figure 3c). In LWP, by sequencing and Southern blot analyses, only one allele has been found, i.e. that with the retrotransposon (Figures 3c and S2). In this latter genotype, the absence of the active allele (without the retrotransposon) can be explained by the deletion of the allele or a somatic chromatid exchange. Analysis of these independent mutants demonstrated that recombination of the retrotransposon restored an OF phenotype, whereas deletion of the functional allele led to CF roses.
                  为了验证RoKSN在玫瑰连续开花控制中的功能,我们研究了表现出不同开花行为的营养突变对。通常,CF玫瑰会变异成攀援玫瑰(Lewis,1994)。这些攀援玫瑰的初级芽具有不确定的营养生长,而花序是由腋下次生芽产生的。它们在春天开花,偶尔可以在秋天晚些时候开花(或;图1c)。仅描述了从 OF 到 CF 的一个突变。一朵 OF 玫瑰,即“Félicité et Perpétue”(FP),给了 CF 侏儒突变体“小白宠物”,LWP(Roberts et al., 1999)。与野生型相比,研究的七个突变体中的每一个在RoKSN位点上都显示出差异。所有六个攀爬突变体在RoKSN位点都有一个新的等位基因,在第二个内含子中的1 kpb插入位置插入9 kbp(图3)。这个1 kbp序列对应于反转录转座子的长末端重复(LTR)元件。五个攀爬突变体(“Gold Bunny Cl.”,“Wendy Cusson Cl.”,“Pink Chiffon Cl.”,“Iceberg Cl.”和“Peace Cl.”)都有9 kbp反转录转座子和1 kbp LTR插入。一个攀爬突变体(“老腮红Cl.”)只有1 kbp插入(图3)。攀缘玫瑰的突变可以通过攀缘突变体中逆转录转座子的重组来解释。这种重组恢复了活跃的RoKSN等位基因(见下面的讨论)。在罕见的 OF/CF 突变中,发现 FP 在 RoKSN 位点(有和没有反转录转座子的等位基因)是杂合的,而 LWP 只有带有反转录转座子的等位基因(图 3c)。在LWP中,通过测序和南方印迹分析,仅发现一个等位基因,即具有反转录转座子的等位基因(图3c和S2)。在后一种基因型中,活性等位基因(没有反转录转座子)的缺失可以通过等位基因的缺失或体细胞染色单体交换来解释。对这些独立突变体的分析表明,逆转录转座子的重组恢复了OF表型,而功能性等位基因的缺失导致了CF玫瑰。”


                  IP属地:北京20楼2023-02-10 03:52
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                    总结一下:
                    1、晚熟=懒花。不要幻想成熟之后勤花,能稳定复花就是胜利。
                    2、翻倍=懒花。翻倍与血统(所谓奥血一光叶)无关,是选育的原因。月月粉/月月红的祖先是比光叶奥奥更高大的原种,然而并不影响月月是最勤花&矮壮的品种。
                    3、盆栽请远离懒花品种,烂货就是烂货,通货膨胀也贵不起来


                    IP属地:北京来自Android客户端31楼2023-02-10 18:52
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                      17楼补充
                      《二倍体蔷薇 FT基因序列多样性研究》
                      “以3个类群73个二倍体蔷薇属(Rosa)植物为材料,克隆获得其FLOWERING LOCUS T(FT)同源基因,并对该基因的编码区序列进行多态性分析以及多维尺度(MDS)聚类分析。结果显示,73个二倍体蔷薇植物的FT基因共检测到215个核苷酸多态性位点,其中包括214个SNP和1个缺失突变,平均185个碱基发生1次突变;氨基酸多态性分析结果显示共有35个氨基酸发生变异,平均379.6个氨基酸残基发生1次突变;突变位点统计分析结果发现39、258、426 bp位点是高频突变位点,其碱基由A或C突变为T。MDS聚类分析结果表明,3个类群FT基因编码区序列的碱基组内差异依次排序为:野生种 > 月季组 > 中国古老月季,氨基酸组内差异依次排序为:中国古老月季 > 月季组 > 野生种,推测中国古老月季在长期栽培驯化过程中,其FT基因可能经历了较强的人工选择压力,月季组的种和变种可能是古老月季的重要亲本来源。”


                      IP属地:北京33楼2023-02-11 15:14
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                        ps:光叶*月月粉F1回交月月粉,后代是5叶开花


                        IP属地:北京来自Android客户端34楼2023-02-11 16:07
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